Температура.

Нормальный рост и развитие зародыша могут проходить лишь при определенной температуре. Рабочими пределами температуры в современных инкубаторах являются 37-38°. Необходимость поддерживать более высокую или более низкую температуру возникает только в отдельные периоды инкубации и в относительно короткие сроки.

Заметное развитие куриного зародыша, судя по увеличению бластодермы, начинается только при 26,6°; при 29,4° оно проходит уже довольно быстро (Функ и Беллье, Funk and Biellier), но, по-видимому, еще не нормально.

В различные периоды инкубации один и тот же уровень температуры оказывает неодинаковое влияние на рост и развитие зародыша. В первые 12 часов инкубации развитие зародыша (Е. И. Шишкина) может проходить нормально при очень высокой температуре (41°), которая в другие периоды жизни зародыша недопустима.И. Я. Прицкер, подвергая нагреванию яйца кур перед инкубацией в течение 0,5-1,0 часа при температуре 40-48°, не только не наблюдал повышения смертности зародышей, но отметил более высокий вывод молодняка. Температура яичной массы на уровне расположения зародышевого диска за указанное время повышалась в этом опыте-до 35,5-44,4°.

При более длительном воздействии высокой температуры воздуха (в пределах 40-41°) в последующее время наблюдаются глубокие нарушения развития, появление уродств и гибель зародышей.

Ассимиляция белка в яйцах, инкубированных при температуре 40° и температуре 38,4°, происходит между 2 и 4-м днями развития более-быстрыми темпами, чем в инкубируемых яйцах при температуре 37°. Е. Ф. Лисицкий нашел, что при температуре 40° некоторые эмбрионы уже в первые дни инкубации отстают в росте, у них развиваются дегенеративные процессы, в связи с чем увеличивается отход их в первую неделю инкубации.

По данным Г. К. Отрыганьева и К. Н. Кучковской, в условиях высокой температуры в первые дни инкубации специфично появление-уродств, связанных с очень интенсивным развитием в эти дни амниона и центральной нервной системы зародыша: акрания и всевозможные уродства глаз (анафтальмия, анизофтальмия и др.). В случае высокой температуры с 3 по 5-й день инкубации у зародышей наблюдается эктопия (незакрытая брюшная полость).

Повышенная температура в последующие периоды инкубации не вызывает появления уродств, но, по-видимому, нарушает обмен веществ, что вызывает задержку роста зародышей и гибель наиболее слабых. Пониженная температура (в пределах 37° в секционном инкубаторе) в продолжение первых 5 дней не приводит к появлению уродств.

Повышение температуры в первые дни инкубации ускоряет рост и развитие зародыша. При этом калорийность 1 г сухого вещества зародыша увеличивается (Э. Э. Пенионжкевич и Л. И. Шехтман). Однако-это относится только к полноценным яйцам.

По данным Е. М. Шишкиной, в первые 36 часов инкубации повышенная температура не ускоряет роста зародыша в яйцах, хранившихся в течение 15 дней. В менее дифференцированной части зародышевого диска - сосудистом поле - сохраняется способность к несколько ускоренному росту. Но под влиянием повышенной температуры процесс дифференцировки зародыша сильно задерживается.

В первые 6 дней инкубации повышение температуры ускоряет понижение рН белка. В связи с этим сближение показателей рН белка и желтка и дальнейшее их расхождение при повышенной температуре происходит быстрее, чем при пониженной,- примерно на 8-11-й день, а не на 11 - 14-й день инкубации. Затем желток становится более щелочным, чем белок, при увеличивающейся разнице значений рН.

Повышение температуры воздуха инкубатора вызывает ускорение перехода солевой части белка в желток, что приводит к быстрому снижению электропроводности белка. Электропроводность желтка в связи с этим увеличивается, и тем больше, чем сильнее снижалась электропроводность белка.

В эти дни инкубации при интенсивном развитии зародыша под влиянием повышенной температуры изменения желтка характеризуются ускоренным процессом уменьшения коэффициента рефракции с одновременным уменьшением вязкости и увеличением электропроводности и понижением буферности. Одновременно в белке наблюдается повышениекоэффициента рефракции и вязкости, а также снижение щелочности. Физико-химические свойства плазмы яйца изменяются в зависимости от температуры воздуха инкубатора главным образом в первой половине инкубации, до 8-11-го дня (Е. И. Третьякова).

Вес зародыша при температуре 37° в течение всего периода инкуба-,ции в секционном инкубаторе остается более низким, чем вес зародыша, развивающегося при температуре 41°. Но в обоих случаях конечный вес зародыша оказывается небольшим, и разница в весе зародышей уменьшается к концу инкубации примерно в два с половиной раза (М. В. Орлов).

Это объяснялось тем, что скорость роста при повышенной температуре выше скорости роста зародыша при пониженной температуре только в течение первых дней инкубации, но уже с 5 по 6-й день скорость роста в среднем при повышенной температуре ниже, чем при пониженной.

Небольшое повышение температуры в первые дни инкубации благоприятствует обмену углеводов (более быстрое исчезновение свободной глюкозы) и эмбриональному росту (при более быстрой ассимиляции белка).

Э. Э. Пенионжкевич и Л. И. Шехтман показали, что общая калорийность эмбриона к 18-му дню инкубации при высокой температуре (39,9° в секционном инкубаторе) была выше калорийности эмбриона, развивающегося при низкой температуре (37,1°). При этом калорийность 1 г сухого вещества эмбриона до 6-го дня инкубации была выше в условиях высокой температуры, но в дальнейшем развитии этого не наблюдалось. Было выявлено, что при уменьшении скорости роста в условиях повышенной температуры зародыш развивался неравномерно: вывод цыплят из яиц начинался рано, но продолжался очень долго.

Установлено также, что на одну и ту же температуру в последние дни инкубации зародыши курицы могут реагировать различно. Если рост зародыша был задержан низкой температурой, то повышение ее в последние дни инкубации (с 16-го дня) на 2° (с 37 до 39°) приводило к ускорению роста и повышению веса зародыша. Если рост зародыша ускорялся под воздействием высокой температуры, то понижение ее с 16-го дня инкубации (с 41 до 39°) также приводило к ускорению роста и повышению веса . зародышей. В первом случае повышение температуры вызывало некоторую компенсацию отставания в росте; во втором случае понижение температуры уменьшало тормозящее влияние повышенной температуры на рост (М. В. Орлов).

Влияние температуры на рост зародыша в последние дни инкубации зависит от характера развития в предыдущее время: рост зародыша ускоряется при понижении температуры, если до этого он развивался нормально или ускоренно, а также и при повышении температуры, если до этого зародыш развивался медленно.

И. Я. Прицкер, изменяя температуру воздуха секционного инкубатора каждые 6 дней, пришел к выводу, что повышение температуры воздуха до 40° тем сильнее ускоряет рост, чем раньше начинается повышение температуры. Понижение температуры до 37° тем сильнее замедляет рост, чем раньше наступает это понижение.

Г. С. Котляров, инкубируя яйца уток в секционном инкубаторе, также установил, что под влиянием повышенной температуры (39,5°) в первые шесть дней зародыш растет очень интенсивно, а в период с 20 по 26-й день инкубации лучший рост наблюдается при снижении температуры до 38°.

Рост зародыша курицы в первые 5-6 дней инкубации находится в прямой зависимости от внешней температуры. В средний период инку-"оации повышенная температура вызывает уже меньшее ускорение роста, чем несколько пониженная. Поэтому в конце этого периода зародыш не является в полном смысле холоднокровным, каким он был до этого времени.

Как уже указывалось выше, температура яйца в конце инкубации остается выше температуры воздуха инкубатора. Однако этого факта недостаточно для утверждения того, что курица в зародышевый период oстановится истинно теплокровной, так как изменения внешней температуры вызывают такие же изменения внутрияйцевой температуры. Но повышение респирационного коэффициента с 0,7 до 0,89 при снижении в конце инкубации температуры инкубатора более чем на 10° указывает на то, что хомойотермность начинает развиваться еще в зародышевый период {Ромейн).

Действительно, после 16-го дня инкубации хорошо развитый зародыш курицы уже начинает проявлять некоторые признаки химической терморегуляции. На понижение температуры такой зародыш реагирует ускорением роста, а на повышение - задержкой роста. Но усиления обмена веществ и увеличения при этом теплопродукции недостаточно для поддержания температуры тела зародыша на постоянном уровне.

Ю. М. Огородний утверждает, что с увеличением возраста зародыша и по мере развития в нем свойств теплокровного животного наблюдается нарастание мощности и устойчивости окислительной системы крови, выражающейся в увеличении количества гемоглобина, эритроцитов, общего количества железа, величины кислотной емкости и в уменьшении их изменчивости под влиянием физических факторов инкубации.

Если у зародыша курицы проявляются некоторые признаки химической регуляции, то теплорегуляцией физической, регуляцией отдачи тепла, зародыш не обладает до начала дыхания легкими и проклева скорлупы.

Значение физической терморегуляции резко возрастает после обсы-хания выведенного цыпленка. После этого развитие гомойотермности идет очень быстро и к 4-5-му дню после вывода или несколько позже (В. А. Борисов, Ромейн) цыпленок становится гомойотермным. По данным В. В. Хаскина, первые признаки гомойотермности у зародыша утки появляются между 15 и 17-м днями развития.

Во время инкубации очень важно правильно использовать внешние условия для регуляции отдачи тепла яйцом в разные периоды жизни зародыша. Режим инкубирования должен обеспечить развитие теплокровности, так как это обусловливает не только хороший вывод, но и подготавливает молодняк к условиям выращивания, которые отличаются значительно большей изменчивостью внешней температуры, чем при инкубации.

М. В. Орлов на основании своих работ пришел к выводу, что небольшое повышение температуры в первые дни инкубации обеспечивает ускорение роста зародыша и оказывает благоприятное влияние на весь период его развития и конечный результат инкубации; понижение температуры после 15-го дня инкубации создает лучшие условия для окончания роста зародыша. Это положение было подтверждено работой Г. С. Кот-лярова, который, проинкубировав 6,5 тыс. яиц в секционном инкубаторе, пришел к выводу, что целесообразно небольшим повышением температуры в начале инкубации вызвать ускорение развития зародышей, а путем понижения температуры (увеличение теплоотдачи) улучшить условия для вывода.

Температура воздуха инкубатора оказывает существенное влияние на интенсивность развития зародыша. Пониженная температура задер-живает развитие зародыша и может увеличить продолжительность инкубации в среднем на четверо суток. Повышенная температура уменьшает продолжительность инкубационного периода в среднем менее чем на одни сутки. Очень высокая температура задерживает вывод молодняка (Романов и др.). Наибольшее влияние на продолжительность инкубации оказывает температура в первые дни инкубации, меньшее - в средние дни и почти не оказывает влияния в последние дни, если инкубируют яйца с хорошо развитыми зародышами.

В шкафном инкубаторе типа КЭМ-20 М. Ф. Сорока изменил продолжительность инкубационного периода яиц уток, поддерживая во вторую половипу инкубации температуру от 36,5 до 38,5°. По его данным, повышение температуры на 1° сокращало в среднем продолжительность инкубации на 5-6 часов.

По данным Ю. М. Огороднего, резкое охлаждение зародышей ведет к падению активности каталазы и пероксидазы. Острое охлаждение зародышей с 17-го дня инкубации приводит к небольшому увеличению активности каталазы в течение первых 10 часов; после этого активность ее снижается вплоть до гибели зародыша. Резкое перегревание (до 46°) приводит к значительному нарастанию каталазы в первые 17 часов, но к моменту гибели зародыша количество ее сильно падает. Активность пероксидазы при перегреве и охлаждении поднимается, но в последнем случае более интенсивно. При высокой температуре задерживается накопление каталазы. Но с 14 по 16-й день наблюдается резкий ее рост, после чего количество ее уменьшается, но все же остается на высоком уровне. Автор утверждает, что активность пероксидазы почти не зависит от температурного фактора и чувствительность ее к нему тем меньше, чем старше зародыш. Высокая температура в инкубаторе стимулирует увеличение содержания гемоглобина, количество его резко повышается к-16-му дню и на этом уровне остается до начала вывода.

И. Я. Прицкер, определяя количество гемоглобина у цыплят через 18-24 часа после их вывода, нашел, что содержание его было тем больше, чем выше была температура воздуха во время инкубации; при температуре 38,5, 39 и 40° гемоглобина было соответственно 51,4-56%, 54,9-62,9 и 61,7-68,4%.

Как известно из работы Ю. М. Огороднего и Э. Э. Пенионжкевича, количество амниотической жидкости зависит от температуры воздуха. Повышение температуры несколько тормозит вначале накопление жидкости амниона, но последующее использование этой жидкости проходит вполне успешно. При низкой температуре жидкость амниона накапливается медленно и к 19-му дню развития зародыша в яйце находят значительное количество этой жидкости. Вязкость ее не изменяется как от высокой, так и от низкой температуры.

Можно различить несколько периодов в жизни зародыша, когда он по-разному реагирует на внешнюю температуру.

Первые 12 часов инкубации - это период, являющийся как бы продолжением развития зародыша в яйцеводе при высокой температуре. Затем до конца второго дня в случае повышенной температуры у зародыша появляются уродства вследствие нарушений роста амниона и развития центральной нервной системы. С 3 по 5-й день инкубации при повышенной температуре нарушаются отделение зародыша от желтка и формирование брюшной полости. В течение всех первых 5 дней на повышение темпе-ратуры зародыш реагирует ускорением развития и роста. С 6-го дня скорость роста под влиянием повышенной температуры начинает замедляться, и с 16-го дня у хорошо развитого зародыша появляются некоторые признаки теплокровности: при повышении температуры использование белкаи желтка уменьшается и рост зародыша задерживается, а при некотором понижении температуры использование белка и желтка усиливается и рост зародыша ускоряется.

Особое место занимает изучение колебаний температуры, периодических кратковременных изменений ее: подъем или понижение, а затем возвращение к первоначальному уровню.

В. В. Фердинандов нашел семь периодов постепенных подъемов и снижений температуры в гнездах шести наседок. Максимум температуры наблюдался на 3, 6, 10, 13, 16, 19 и 21-й день, а минимум - на 3, 5, 71/2, 101/2, 14, 17 и 20-й день. К концу насиживания амплитуда колебания температуры уменьшается последовательно по семи периодам: 7,9°, 6,8; 4,5; 6,6; 4,4; 5,0 и 3,6°. Температура также изменяется и в течение каждых суток три раза с амплитудой в 2,8°. Перемещение яиц наседкой из центра гнезда к его краям приводит к снижению температуры в среднем на 8°. Частые поворачивания яиц наседкой также обусловливают изменения температуры на верхнем уровне яиц в среднем на 2,4°. Автор зарегистрировал в среднем за 20 дней 42 перемещения яиц в сутки (35 в первые 11 дней и 48 в остальные дни).

Значение кратковременных суточных колебаний температуры В. В. Фердинандов видел в стимуляции дыхательной функции: периодические изменения внутрияйцевого давления приводят к всасыванию в яйцо кислорода и выделению газообразных продуктов обмена веществ. Однако экспериментально это интересное предположение подтверждено им не было. Он высказал также мнение, что уменьшение амплитуды колебаний температуры в последние периоды объясняется тем, что перед окончанием инкубации зародыш уже обладает собственной температурой и собственным регулирующим эту температуру аппаратом.

Во время этих исследований 30 наседок насиживали 481 яйцо и в среднем дали 85,9% вывода при колебаниях от 33,3 до 100%.

В. В. Фердинандов установил, что если тело наседки находится от яйца на расстоянии 5 см, через пять минут температура яйца снижается на 5°. Чтобы опять нагреть яйцо, требуется 50 минут. В сутки в среднем происходит 12 контактов яиц с телом птицы. Продолжительность этих контактов 60 минут каждый, а всего 12 часов. Этому соответствует количество суточных колебаний температуры внутри яйца под наседками. Колебания продолжительности обогревания отдельных яиц от 469 до 835 минут в сутки не оказывают вреда для развития зародыша. В. В. Фердинандов по этому поводу говорит, что с точки зрения потребности эмбриона такая методически колеблющаяся каждый час температура едва ли необходима. Под наседками эти колебания сведены до минимальной величины, в среднем до 1,0-1,5°. Но он полагал, что для эмбриона необходимы колебательные температуры, вызываемые биохимическими процессами в самом яйце. По мнению В. В. Фердинандова, наседка стремится усиливать подъемы температуры внутри яиц, зависящие от биохимических процессов. По мнению автора, это следует делать и в инкубаторе.

Е. Ф. Лисицким также была высказана мысль о том, что изменение температуры в довольно широких пределах, но непродолжительное, следует рассматривать как фактор, стимулирующий эмбриональный рост, как термический раздражитель. На основе этого предположения были проведены опыты (Э. Э. Пенионжкевич), в которых были получены удовлетворительные результаты инкубации.

Н. П. Третьяков также наблюдал большую изменчивость температуры яиц в гнезде наседки. По его данным, в центре гнезда температура равна 39,4°, на периферии гнезда 37,6°. Автор, не приводя экспериментальных данных, утверждает, что постоянные изменения температурыяйца в гнезде наседок создают оптимальные условия для газообмена, и считает, что колебания температуры не допускают гибели эмбрионов от перегрева.

В производственных условиях С. О. Пельтцер снижал температуру в инкубаторе "Рекорд-39" зимой до 34-35° и летом до 32-33° (по показаниям центрального термометра) два раза в сутки. На снижение и последующее восстановление температуры требовалось от 2 до 4 часов. В результате в этом инкубаторе вывод цыплят был на 1,3% выше, чем в обычных производственных партиях (Н. П. Третьяков и С. О. Пельтцер), Т. А. Залетаева инкубировала яйца в инкубаторе Рекорд-39 небольшими партиями (1-2 лотка) и выносила их из инкубатора для охлаждения на 15-20 минут два раза в день. Вывод цыплят из яиц этих лотков был на 1,5-2% выше. При этом ею было отмечено лучшее качество выведенных цыплят (Т. А. Залетаева).

Ц. X. Руус, инкубируя яйца гусей в разных инкубаторах, с 1 по 14-й день в одном из них охлаждал яйца два раза в сутки, опрыскивая водой. В другом инкубаторе яйца не охлаждали. С 15-го дня все яйца инкубировали в одном инкубаторе и два раза в сутки охлаждали по 30-50 минут, а затем опрыскивали водой. Автор пришел к выводу, что опрыскивание гусиных яиц водой в первую половину инкубации тормозит рост зародыша, но вместе с тем способствует лучшему развитию сердца, более высокому содержанию гемоглобина в крови во вторую половину инкубации и лучшему усвоению питательных веществ. К сожалению, в работе не приведены данные о конечных результатах инкубации.

Е. Ф. Лисицкий, А. У. Быховец и Г. С. Крок пришли к заключению, что периодические повышения (раз в 3 или 4 дня до 40°) температуры до 19-го дня инкубации и последующие снижения (охлаждения вне инкубатора) с 17 по 24-й день два раза и с 25 по 28 день три раза в сутки до 35° благоприятно влияют на эмбриональное развитие гусей.

Однако целесообразность применения колебательных температур требует еще серьезного теоретического обоснования и практической проверки. Этот прием не нашел применения в практике инкубации.

Имеющиеся данные указывают лишь на способность зародышей птицы переносить иногда довольно значительные отклонения температуры от среднего уровня.

Способность зародышей переносить значительные изменения температуры используется при инкубации яиц уток и гусей в инкубаторах, не обеспечивающих удаления избытков тепла яиц во вторую половину инкубации. В таких случаях прибегают к различным приемам охлаждений: выносят яйца из инкубатора, периодически значительно снижают температуру воздуха инкубатора, опрыскивают яйца водой. Эти приемы позволяют получить хорошие результаты инкубации.

То обстоятельство, что при создании в инкубаторе условий для удаления излишков тепла (снижение температуры воздуха инкубатора, увеличение скорости движения воздуха около яиц, увеличение обмена воздуха в инкубаторе и т. п.) получаются хорошие результаты без охлаждения яиц, ставит под сомнение биологическую целесообразность неоднократных ежедневных охлаждений яиц уток и гусей.

Однако эти соображения не исключают возможности благоприятного воздействия на организм зародыша значительных периодических снижений температуры и последующего ее восстановления. Повышение-жизненности зародыша таким воздействием было показано на самых ранних стадиях развития: после нагревания и последующего охлаждения яиц в первые 12-15 часов инкубации срок хранения яиц, после которого зародыши развиваются нормально, увеличивался до 20-25 дней(против 3-5 дней), а вывод цыплят, гусят, утят и индюшат повышался по сравнению с выводом из свежих яиц, не подвергавшихся такому воздействию. Есть все основания полагать, что и в последующее время зародышевого развития возможен такой же эффект от воздействия пониженной температурой.

Из данных В. В. Хаскина, полученных при изучении в отдельные дни инкубации колебаний температуры воздуха от 30 до 42° и обратно в течение 1,5-2 часов, следует, что в последнюю четверть периода инкубации яиц уток такие изменения повышают газообмен на 25-35 %.

Н. П. Третьяков пришел к выводу, что охлаждение яиц кур и уток в течение часа при температуре 16-18-24° на любой стадии развития эмбрионов не вызывает снижения вывода и ухудшения качества птенцов. Г. А, Машталлер, подвергая в своих опытах яйца кур, уток и гусей одно- и двукратному за период инкубации охлаждению в течение 40-50, а иногда 60 минут при температуре 1-5°, получал увеличение вывода молодняка до 20%. Этот прием повышения биологической ценности инкубируемых яиц заслуживает серьезного изучения с целью практического его применения.

    Влажность.

Влажность во время инкубации оказывает весьма разностороннее влияние на развитие зародыша.

Если температура инкубатора является основным условием, обеспечивающим обогревание яиц, то влажность воздуха оказывает влияние главным образом на теплоотдачу яйца и в известной мере регулирует ее.

Влажность в течение почти всего периода инкубации оказывает влияние на испарение воды из яйца. Поэтому влажность можно назвать также регулятором испарения воды из яйца и в связи с этим регулятором водного обмена, на фоне которого осуществляется весь обмен веществ.

От влажности зависит и минеральный обмен зародыша, превращение соединений кальция скорлупы в растворимую, а следовательно, и в усвояемую форму.

Один и тот же уровень влажности оказывает неодинаковое влияние на зародыш в различные периоды его жизни, так как с возрастом изменяются требования зародыша к внешним условиям, в том числе и к влажности.

Существенное влияние оказывает влажность на изменения физико-химических свойств плазмы яйца во время инкубации (Е. И. Третьякова).

При влажности около 60% (в течение всего периода инкубации в секционном инкубаторе) быстро уменьшается рН белка и увеличивается рН желтка. Процесс идет настолько интенсивно, что значения рН белка и желтка сначала нивелируются, затем желток становится более щелочным, чем белок. Происходит это ранее 12-го дня инкубации. При более высокой влажности биохимические процессы проходят медленнее, особенно при влажности выше 70%. При повышенной влажности в инкубаторе белок до конца остается более щелочным, чем желток.

Коэффициент рефракции белка инкубируемого яйца уменьшается быстро при низкой влажности и медленно при высокой. К 8-12-му дню инкубации эта зависимость коэффициента рефракции от влажности исчезает.

Изменение в первые дни инкубации коэффициента рефракции желтка, защищенного оболочками, мало зависит от влажности в инкубаторе.Более быстрое повышение коэффициента рефракции желтка при низкой влажности в средние дни инкубации указывает на интенсивный обмен воды и на большее использование ее зародышем.

Электропроводность желтка во время инкубации изменяется очень мало. Объяснить это, очевидно, можно тем, что электролиты желтка и белка концентрируются в новой плазме, электропроводность которой очень велика. Это указывает на то, что новая плазма очень богата минеральными веществами, находящимися в активном, сильно диссоциированном состоянии.

Ю. М. Огородний и Э. Э. Пенионжкевич показали, что вязкость жидкости амниона повышается обычно к 14 и особенно к 16-му дню инкубации и затем уменьшается к 18-му дню. При высокой влажности повышение вязкости амниотической жидкости приходится на время прорыва цыпленком оболочек и на начало наклева. При низкой влажности нарушения изменений вязкости жидкости амниона не бывает. С повышением вязкости амниотической жидкости под влиянием повышенной влажности, а также недостаточного содержания витамина В2 в рационе несушек наблюдается появление при выводе "липких" цыплят. Вязкость аллантоидной жидкости часто почти не изменяется от действия влажности воздуха и близка к вязкости воды.

Было установлено, что в начале накопление амниотической и аллантоидной жидкостей происходит независимо от влажности воздуха. Но к 20-му дню аллантоидная жидкость при высокой влажности почти вся исчезает, а амниотическая жидкость к моменту наклева остается в большем количестве нерезорбированной. При низкой влажности обе жидкости исчезают очень рано.

Изменения вязкости и объема амниотической жидкости связаны с поступлением белка в полость амниона через серо-амниотический проток и использованием его зародышем через рот. Высокая влажность задерживает и поступление белка в амнион и использование зародышем жидкости амниона. При низкой влажности воздуха в инкубаторе уменьшается количество амниотической жидкости и в последний период инкубации несколько задерживается использование белка.

При высокой влажности воздуха в инкубаторе значительно увеличивается содержание золы в тканях зародыша на ранних стадиях его развития, но затем эта разница сглаживается и на 18-й день инкубации изменений в этом отношении уже не наблюдается.

Избыточная (77-82%) и недостаточная (43-48%) влажность воздуха при инкубации приводит к значительным нарушениям минерального обмена зародыша (Ю. М. Огородний).

В опытах Романова обмен кальция в некоторых случаях был много лучше при высокой, чем при низкой влажности воздуха в инкубаторе.

По данным Ю. М. Огороднего, при высокой влажности значительно увеличивается активность каталазы на 12-14-й день инкубации. К концу инкубации активность каталазы снижается. Низкая влажность не вызывает существенных изменений в активности каталазы.

Влажность воздуха оказывает большое влияние на рост зародыша. При повышенной влажности в течение всего периода инкубации наблюдается задержка роста зародыша и накопление им сухих веществ (М. В. Орлов).

Э. Э. Пенионжкевич и Л. И. Шехтман показали, что общая калорийность зародыша к концу инкубации при высокой влажности очень низка. Вес зародыша при низкой влажности более высокий и это сохраняется до конца инкубации.При пониженной влажности наряду с повышением веса зародышей увеличивается относительное содержание сухих веществ (М. В. Орлов). Повышение влажности воздуха в инкубаторе с 7-го дня (это почти совпадает с началом постепенного разрастания аллантоиса под скорлупой) задерживает рост зародышей, которые уже к 12-му дню имеют заметно меньший вес, чем зародыши, развивающиеся при более низкой постоянной илажности. Такая разница сохраняется и до последних дней инкубации. Вместе с понижением веса зародыша уменьшается и процент содержания в нем сухих веществ.

Иное влияние оказывает повышение влажности с 16-го дня инкубации: в это время вес тела эмбриона и процент содержания сухих веществ увеличиваются. Повышение влажности воздуха в последние дни инкубации оказывает на рост зародыша такое же влияние, как и понижение температуры. Есть основание полагать, что повышение влажности воздуха, увеличивая его теплоемкость, приводит к большей потере тепла яйцами, температура которых в это время выше, чем в инкубаторе.

Понижение влажности с 7-го и с 16-го дня инкубации ведет к улучшению роста зародыша и накоплению им сухих веществ. Содержание же золы в сухом веществе остается более высоким при более высокой влажности. Зародыш развивается лучше при снижении влажности с 7-го дня инкубации, чем при снижении влажности только с 16-го дня.

Таким образом, высокая влажность содействует росту зародыша в первые 6 дней инкубации, когда яйцо не защищено от потери воды вследствие испарения. С началом роста аллантоиса и серозы под скорлупой и началом испарения воды из аллантоиса высокая влажность уже тормозит рост зародыша, особенно после того, как аллантоис полностью закроет все содержимое яйца. В последние дни инкубации высокая влажность снова начинает оказывать благоприятное влияние на рост нормально развитого зародыша.

По данным Романова, при высокой влажности и температуре 37,5° увеличивалась проницаемость скорлупы.

В условиях повышенной, как и пониженной влажности (особенно в последние дни инкубации), увеличивается смертность зародышей. Однако смертность зародышей при высокой влажности (в первые дни) значительно меньше, чем при низкой.

Если повышенная влажность не будет снижаться и дальше, то смертность зародышей с 7 по 15-й день инкубации сильно возрастает. Повышение влажности с 7-го дня инкубации также приводит к увеличению смертности зародышей. Только после очень низкой влажности повышение ее с 7-го дня инкубации может иногда уменьшить смертность зародышей. При повышении влажности с 16-го дня инкубации смертность зародышей уменьшается. При снижении влажности с 7-го дня инкубации уменьшается смертность зародышей. Снижение влажности с 16-го дня приводит к уменьшению смертности зародышей только в случае очень высокой влажности перед этим. Но снижение влажности с 16-го дня не всегда может исправить последствия неблагоприятного влияния повышенной влажности в средние дни инкубации.

Сразу же после снесения яйцо начинает терять вес. Потеря веса особенно увеличивается после начала инкубации. Считают, что вес яйца уменьшается только вследствие испарения воды. На самом деле истинный вес воды, испарившейся из яйца, несколько больше потери веса яйцом, так как вес поглощенного кислорода больше веса выделенной углекислоты. Только что снесенное яйцо не содержит излишков воды; поэтому при потере ее до начала инкубации ухудшаются условия жизни зародыша (М. В. Орлов).

Испарение воды оказывает большое влияние на общий баланс тепла в яйце. За время инкубации на испарение воды расходуется 15-20% тепла, образующегося в яйце. Потеря тепла в связи с испарением воды имеет особенно большое значение в начале инкубации, когда эта потеря очень мало может быть компенсирована за счет незначительного количества окисляемых веществ.

Влажность воздуха в инкубаторе оказывает влияние на отдачу тепла: яйцо теряет больше тепла во влажном воздухе, так как теплопроводность воздуха влажного выше теплопроводности сухого. Это имеет большое значение во вторую половину инкубации, когда в яйце при хорошем развитии зародыша температура выше, чем температура воздуха инкубатора.С точки зрения обогревания яйца высокая влажность в инкубаторе оказывает благоприятное влияние как в начале, так и в конце инкубации. В первые дни инкубации это связано с уменьшением испарения воды и сохранением в связи с этим тепла в яйцах, что способствует хорошему развитию зародышей и уменьшает их смертность.

Пониженная влажность в отот период вызывает усиленное испарение воды, что ухудшает условия обогревания яиц. При уменьшении запасов воды в яйцах затрудняется растворение питательных веществ и поступление их к зародышам. Вследствие этого замедляется их рост и возрастает смертность.

В последние дни инкубации высокая влажность усиливает теплоотдачу, предупреждая перегрев яиц и вызывая такую же положительную реакцию хорошо развитых зародышей, как и при некотором снижении температуры.

Потеря в весе при одинаковой относительной влажности разных яиц может значительно отличаться. По данным Ю. Н. Владимировой, яйца молодок теряют в весе больше, чем яйца переярых кур. Яйца, снесенные летом, теряют в весе больше, чем снесенные зимой. Мелкие яйца также теряют относительно больше, чем крупные.

Чем больше теряют яйца в весе до инкубации, тем интенсивнее испаряется вода из них во время инкубации. После длительного хранения яйца очень много теряют в весе в первые дни инкубации и мало испаряется из них воды во вторую половину инкубации (М. В. Орлов, 1948). Было установлено несколько периодов в жизни зародыша, когда он различно реагирует на условия влажности воздуха.

С 1 по 6-й день инкубации, когда белок яйца не защищен аллантои-сом, испарение воды в яйце зависит главным образом от влажности воздуха инкубатора. Потеря воды, еще не использованной зародышем, в это время невозвратима. Регулирующая роль влажности в отношении потери тепла яйцом в этот период осуществляется в связи с испарением воды.

С 6 по 10-11-й день, когда аллантоис постепенно покрывает весь белок и замыкается в противоположном от зародыша конце яйца, испарение воды белка постепенно заменяется потерей воды аллантоиса, которая уже принимала участие в обмене веществ.

С 10-11 по 15-й день вода испаряется исключительно из аллантоиса, полностью закрывающего все содержимое яйца. Влажность воздуха в этот период уже не оказывает такого же влияния на испарение-воды из яиц, как в первые дни. Все большее значение в этом процессе приобретает интенсивность обмена веществ в яйце.

С 16-го дня и до конца инкубации, когда постепенно отмирает аллантоис, испарение воды очень мало зависит от относительной влажности воздуха инкубатора. Регулирующая роль влажности в отношении потери тепла яйцом обусловливается изменением теплоемкости и теплопроводности воздуха инкубатора, имеющего более низкую температуру.

Инкубация в современных шкафных инкубаторах производится при относительной влажности воздуха в пределах от 45% до 65-70%. и выше.

   Дыхание зародыша.

С начала развития зародыша происходит поглощение кислорода и выделение углекислоты. Даже во время хранения яйцо выделяет в сутки до 3,5 мг углекислоты и поглощает 0,15 мг кислорода.

Механизм дыхания зародыша и источники поступления кислорода изменяются во время инкубации несколько раз. На самых ранних стадиях развития кислород поступает из желтка, где он освобождается в результате расщепляющей активности каталазы. Этот кислород проникает непосредственно в клетки. Углекислота выделяется в среду, окружающую клетки. Такое дыхание возможно только до тех пор, пока масса зародыша мала. Затем ткани зародыша снабжаются кислородом посредством кровеносной системы бластодермы. Источником кислорода по-прежнему служит желток. Важно, чтобы условия в инкубаторе содействовали раннему образованию кровеносной системы и обильному кроветворению.

Источники кислорода в желтке невелики, и возрастающая потребность зародыша и его оболочек в кислороде может быть удовлетворена только за счет использования воздуха внешней среды. Посредством кровеносной системы желточного мешка последнее, по-видимому, возможно только в ограниченных количествах.

Подсчитано, что на 6-й день инкубации дыхание желточного мешка и аллантоиса составляет около 35 % общего обмена газов, а на 19-й день-5 %.

Функцию поглощения кислорода воздуха инкубатора и выделения углекислоты выполняет главным образом аллантоис с богато развитой кровеносной системой. Площадь соприкосновения аллантоиса со скорлупой очень быстро увеличивается, и к концу 11-го дня уже вся поверхность яйца участвует в газообмене. В дальнейшем растущая потребность зародыша в кислороде и необходимость освобождения от углекислоты, по-видимому, удовлетворяются развивающейся сетью кровеносных сосудов аллантоиса, поверхность которого уже не может быть увеличена.

Если почти две недели дыхание зародыша зависело от скорости и степени развития аллантоиса, то в последние дни инкубации тот же процесс зависит от своевременной атрофии аллантоиса, постепенной потери связи его кровеносной системы с кровеносной системой зародыша, ибо это ведет к своевременному началу дыхания легкими.

Легкие заполняются, по-видимому, за счет воздуха, находящегося в полости, образующейся в яйце в результате исчезновения белка, уменьшения объема желтка и аллантоиса. После этого зародыш натягивает подсохшие оболочки шеей и надклювным бугорком разрывает амнион, аллантоис с серозой и подскорлупную оболочку. Таким образом, воздух воздушной камеры становится доступным для зародыша уже непосредственно. Движения последнего усиливаются, что приводит к разрушению скорлупы и началу дыхания наружным воздухом инкубатора.

Аллантоис первоначально растет в направлении к воздушной камере, воздух которой играет важную роль в дыхании зародыша. Ромейн и Росс (Romijn, Ross) подтвердили ранее полученные данные об увеличении воздушной камеры до И см. Содержание кислорода в воздухе камеры падает с 20 до 12%, а содержание углекислоты возрастает с 1 до 6% за период развития зародыша курицы. Это, очевидно, связано с тем, что быстро растущий зародыш поглощает из воздушной камеры кислород скорее, чем он проникает через скорлупу, а углекислоту выделяет быстрее, чем она выделяется из воздушной камеры в инкубатор. Тем не менее обмен газов в воздушной камере идет интенсивно, в связи с тем, что проницаемость скорлупы, и скорее всего скорлупы над воздушной камерой, в процессе инкубации постоянно увеличивается (Ромейн).

Большая часть кислорода, потребляемого эмбрионом, проходит через ту часть скорлупы, которая покрывает воздушную камеру. За 21 день инкубации куриное яйцо, как определил А. Ю. Быховец, выделяет 6,5989 г, или 3356,9 см3 углекислоты. Количество выделяемой углекислоты связано с величиной яйца: яйцо весом 50 г выделяет 3078,8 см3; 57 г - 3287,2 см3 и 63 г - 3374,9 см3.